由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称光合磷酸化。
1.光合磷酸化的形成 按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环式的光合磷酸化及循环式的光合磷酸化。 1)非循环式光合磷酸化 光照后,激态叶绿素分子P680*从H2O得到电子传递给NADP+,电子流动经过两个光系统,两次激发生成的高能电子,呈Z字形传递。电子传递过程中产生的质子梯度,驱动ATP的形成,因此非循环光合磷酸化包括光合系统I和光合系统Ⅱ,其产物除ATP外还有NADPH(绿色植物)或NADH(光合细菌),可用下列各式表示: 绿色植物 2H20十2NADP+十2ADP十2Pi——→2NADP十2H+十2ATP十O2 2)循环式光合磷酸化 电子流动的途径从光合系统I P700至铁氧还蛋白后又传给细胞色素b6/f复合物而不给
NADP+,然后细胞色素b6/f又将电子通过质蓝素传给光合系统I P700。电子循环流动,产生质子梯度,从而驱动ATP的形成。这种形式的光合磷酸化称为循环光合磷酸化。在整个过程中,只有ATP的产生不伴随着NADPH的生成。光合系统Ⅱ也不参加,所以也不产生O2。当植物设有NADP+时就发生循环光合磷酸化。 2.光合磷酸化的机制 1966年,Andre Jagendorf实验证明,即使在暗处叶绿体也可以形成人ATP,只要在类囊膜两侧形成人为的pH梯度。即将叶绿体在pH4缓冲液中泡12小时,然后迅速与含ADP、Pi的pH 8缓冲液混合,叶绿体基质的pH迅速升至8,但是类囊体中的pH仍是4,这时发现随着类囊膜两侧pH梯度的消失,同时有ATP形成,所以提出与氧化磷酸化类似的光合磷酸化的化学渗透学说。 在光合磷酸化中也需要完整的膜,在光激发下H+从基质流向类囊膜内形成跨膜质子梯度。ATP酶是在膜外,形成ATP后后质子才流出去。 3.叶绿体ATP酶 催化在叶绿体中合成ATP的酶与线粒体中的ATP酶十分相似。叶绿体中ATP酶也像门把位于类囊膜外侧。存在于不垛叠的类囊膜中。ATP酶(不同结构中的ATP酶见下图)可分为CF1和CF0两部分。CF0插在膜中,起质子通道作用,CF1由α3、β3、γ、δ、ε亚基组成,α、β亚基有结合ADP的功能,γ亚基控制质子流动,δ亚基与CF0结合,ε亚基在暗处有抑制催化的功能,限制ATP水解,避免浪费行为。CF1在基质一边,所以新合成的ATP释放到基质中去。CF0至少有三个亚基组成,寡霉素可以抑制ATP酶的活性,从而可以阻断光合磷酸化作用。
 4.光合磷酸化标准自由能变化 光合作用的总反应式为: 6CO2 + 6H2O ——→ C6H12O6 + 6O2
ΔG0’=2881千焦耳/摩尔 形成一分子氧需4个电子,8个光子。所以6个氧分子共需6×8=48个光量子。 每摩尔光量子含有6.02×1023光量子,不同波长下光量子具有的能量不同,见表14—1。短波长光能量较大。
 若按700nm波长光计算,48个光量子有48×170=8265千焦耳/摩尔能量,在标准条件下,1摩尔葡萄糖需花2881千焦耳自由能,因此光合作用能量利用效率为 288l/8265%=35% |